Русское, английское и латинское названия: сахалинский таймень, Sakhalin huchen, Parahucho perryi.

 Таксономический статус:

Тип хордовые, Chordata;

Класс лучеперые, Actinopterigii Klein, 1885;

Отдел костистые рыбы, Teleostei;

Отряд лососеобразные, Salmoniformes;

Семейство лососевые, Salmonidae Cuvier, 1816;

Род сахалинские таймени, Parahucho Vladykov, 1963;

Вид Parahucho perryi Brevoort, 1856.

   Диагноз

Сахалинский таймень является крупнейшей из лососевых рыб, и вообще одной из самых больших пресноводных рыб планеты. Исторически отмечена максимальная длина 210 см (1937 год, река Токацугава, Хоккайдо). Масса таких крупных рыб могла достигать 100 килограммов, а возраст – более 30 лет.

Тело покрыто крупной чешуей. В море окраска серебристая. С началом нерестового хода тело приобретает красноватый оттенок, на боках появляется 5-8 светло-малиновых поперечных полос.

Меристические признаки: D III 9-14; A III 8-12; sp. br. 12-14 (10-22); LL 97-122; p. c. 157-254; vert 55-62 

(D – число лучей в спинном плавнике;  

A – число лучей в анальном плавнике;   

P – число лучей в грудных плавниках;  

V – число лучей в брюшных плавниках;  

sp.br.– число жаберных тычинок;

LL – число чешуй в боковой линии; 

p.c. – число пилорических придатков;  

vert. – число позвонков).

 В пределах ареала сахалинский таймень предстает морфоэкологически однородным видом. Межпопуляционные различия меристических признаков у него незначительны.

Сахалинский таймень характеризуется также наличием костной пластины на basibranchialia, наличием мелких зубов посередине linguale, выступом внешнего края frontale над sphenoticum (Шапошникова, 1968). В. П. Васильев ("Эволюционная кариология рыб") нашел различия кариотипов: у Hucho hucho 2 n = 82; NF = 106; у Hucho taimen 2 n = 84; NF = 102; у Parahucho perryi 2 n = 62; NF = 100 (Васильев, 1985; Глубоковский, 1995).

 Современный природоохранный статус.

• Категория по Красной книге РФ

Популяция о. Сахалин. Категория 2 – сокращающиеся в численности популяции эндемичного для Дальнего Востока вида (Красная книга Российской Федерации, 2001).

• Категория по Красному листу МСОП

Critically Endangered A4abcd - «находящийся в критическом состоянии» по всему ареалу (Rand, 2006).

• Другие Красные книги (категория):

Красная книга Сахалинской области - по 3-й категории со статусом «локальный эндемичный вид Дальнего Востока с сокращающейся численностью, нуждающийся в охране» (Красная книга Сахалинской области, 2000, 2016).

Красная книга Приморского края – по 2-й категории со статусом «сокращающиеся в численности» - таксоны и популяции с неуклонно сокращающейся численностью, которые при дальнейшем воздействии факторов, снижающих численность, могут в короткие сроки попасть в категорию находящихся под угрозой исчезновения (Красная книга Приморского края, 2002).

Не включен в Красную книгу Хабаровского края.

В Красном списке Министерства охраны окружающей среды Японии (издание 1999 года) и в Красной книге Хоккайдо (2001 г.) таймень отнесен к биологическим видам, находящимся под угрозой исчезновения.

Внутривидовая структура

По особенностям экологической стратегии популяций все  таймени относятся  к  К-стратегам с многократным нерестом и со значительным возрастом и размерами первого созревания особей. Именно поэтому все они уязвимы, прежде всего, по отношению к нерациональному вылову.

По всему ареалу сахалинский таймень имеет 3 экологические формы:

1. Полупроходная, выходящая для нагула в морское прибрежье, но не отходящая далеко от устьев рек.
2. Озерно-лагунная, мигрирующая в пределах пресных и солоноватых вод.
3. Речная, проводящая весь жизненный цикл в крупных реках.

Есть также чисто пресноводные популяции, обитающие в водохранилищах, отрезанных дамбами. Возможно, единственная в российской части ареала такая блокированная популяция существует в оз. Тайном близ г. Холмск на юго-западе Сахалина.

 Генетическая структура популяций

Фактически каждая изолированная популяция любого вида обладает уникальным генофондом, который требует охраны. Стремление к этому оправдано, хотя практическая реализация проблематична. 

Для долговременного выживания популяций важно не только сохранение минимальной численности, но и достаточно высокое генетическое разнообразие.  Оно определяется как числом генов  с более чем одним аллелями (полиморфных генов), так и числом аллелей каждого полиморфного гена. Тогда в популяции появляются гетерозиготные особи, получающие о родителей различные аллели гена. Генетическая вариабельность позволяет виду лучше адаптироваться к изменениям окружающей среды.  В целом редкие виды имеют меньшее генетическое разнообразие, чем широко распространенные, и более подвержены угрозе вымирания (Примак, 2002).

На Сахалине в течение 3-х лет выполнялся проект «Изучение популяционной структуры сахалинского тайменя в целях выработки мер сохранения его генофонда» группой Института общей генетики им. Н. И. Вавилова (Москва) под руководством д. б. н. Л. А. Животовского. Основной целью работы являлось определение степени генетической  дифференциации популяций сахалинского тайменя по ДНК-маркерам для оценки их репродуктивной изоляции друг от друга и выработке мер сохранения их генофонда.

Исследования по проекту подтвердили, что комплекс лимитирующих факторов приводит к снижению численности и фрагментации ареала обитания сахалинского тайменя, что в свою очередь ведет к репродуктивной изоляции особей этого вида. Репродуктивная изоляция у вида с низкой численностью может быть основной причиной генетической дифференциации популяций, что было выявлено при изучении  полиморфизма ДНК-маркеров. С помощью этих маркеров можно оценить степень генетической дифференциации вида, уровень инбридинга, миграций и другие популяционно-статистические данные, которые важны для разработки мер по охране и мониторингу редких видов.

В целом для вида межпопуляционная компонента генного разнообразия оказалась максимальной среди всех лососевых рыб – от 21,8 (Edo et al., 2012) до 22,6% .

 

Вид	Межпопуляционная компонента  генного разнообразия	Показатель
Oncorhynchus gorbusha	1.91	GST , %.
O. keta	2.90
O. nerka	7.00
O. tshawytscha	6.52
O. kisutch	11.30
Parahucho perryi	22,6

 Считается, что при значениях Gst (мера межпопуляционного разнообразия) выше 20% обмен  мигрантами между популяциями практически не происходит. Тем не менее, иногда отмечаются и исключения (Komiyama, 1981; собственные данные).

Для характеристики генетического разнообразия тайменя использовалась несмещенная оценка гетерозиготности, которая составила в среднем 0,503. Периферийные популяции (о. Итуруп) показывают сниженный уровень генетического разнообразия (0,308-0,371), а популяции крупных рек юга Хабаровского края, напротив, имеют повышенное значение гетерозиготности (0,606 – 0,627) (Юрченко и др., 2012).

Для исследования генетической уникальности популяций и оценки близости их друг к другу были вычислены коэффициенты генетического сходства между всеми возможными парами выборок по формуле Л. А. Животовского (1979).  По полученной матрице попарного сходства вычисляли главные компоненты с использованием  программы  SPSS.

(Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. 1979. Т. 40, №4. С. 587-602)

Расположение выборок сахалинского тайменя в пространстве главных компонент по ДНК-маркерам для популяций северных рек Сахалина (Отчет …, 2012).

 Однозначно выделяются три генетических кластера  выборок, представляющих собой географически подразделенные популяционные группировки тайменя о. Сахалин. Это группировка тайменя водоемов западного Сахалина: оз. Айнское и реки Агнево и Виахту. Вторая группировка  -  водоемы северо-восточного Сахалина: Вал, Даги, Набиль, Тымь. Третья – выборки из бассейна р. Поронай: притоки Онорка, Ельная и главное русло р. Поронай. 

В пределах каждой группировки популяции сахалинского тайменя также отличаются друг от друга, хотя и меньше, чем от популяций других группировок.  Тем не менее, показатель  межпопуляционной дифференциации  для них достаточно велик: 9,4% для западного Сахалина (без учета дифференциации между повторными выборками из оз. Айнское), 8,6% между популяциями северо-восточного Сахалина, 11,7% в пределах речной системы р. Поронай. Это очень большие величины для полупроходных рыб, который говорит об очень ограниченном потоке генов между популяциями (Отчет…, 2012; Юрченко и др., 2012).

Внутрипопуляционное разнообразие исследованных популяций низко, но все же выше, чем указанное для популяций о. Хоккайдо: число аллелей – 1,9-2,6; гетерозиготность – 0,27-0,45 (Edo et al., 2012).

Характеристика и анализ местообитаний

 Сахалинский таймень на разных этапах жизненного цикла использует широкое разнообразие местообитаний верховьев и низовьев рек, эстуариев, лагун, озер, заливов и морского прибрежья. Таймень предпочитает водотоки водно-болотных угодий, имеющих малый градиент (пологий уклон), глубокие ямы, залесенные берега. Наиболее обильные популяции населяют реки, имеющие в своих бассейнах крупные солоноватоводные лагуны (Поронай, Даги, Эвай, Набиль, Айнская). 

Сахалинский таймень нерестится в верхних притоках с меандрирующими руслами и хорошо сохранившейся прибрежной растительностью в приглубых местах на границе перехода от глубины к мелководью (также известных как начало мелководья). Типичная нерестовая стация – небольшая протока основного русла шириной 3-4 м, глубиной около 1 м, со скоростью течения 0,3-0,5 м/сек. Дно песчано-галечное. Нерестилища расположены на участках инфильтрации нисходящих речных вод в подрусловый поток (Парпура, 1991; Fukushima, 1994). По основным  характеристикам нерестилища тайменя подобны таковым чавычи или горбуши (Леман, 2003).

Плотность нереста тайменей, как и других лососей, выше на участках с повышенной извилистостью (длиной 50 м) (Fukushima, 2001). Число бугров безразлично к нависающей растительности, но больше в зонах с древесными остатками и подрезанными берегами (Mori et al., 1997).

Вышедшие из бугров личинки тайменя длиной 27-29 мм и массой 140-290 мг сносятся течением. В конце лета мальки обитают в районе нерестилищ и в нескольких км ниже. Они образуют стайки, которые держатся на прогреваемом мелководье у песчаных и галечных кос, когда отсюда уже произошла откочевка молоди других лососей. Держатся в лужицах между крупной гальки, где глубина часто не превышает 3-5 см, а температура воды на 1-3 С выше, чем на стрежне (Крыхтин и др., 1964; Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко, 2002). Важно для молоди наличие застойных зон в протоках и заводях, где они могут укрыться во время неожиданных летних паводков  (Fukushima, pers. comm.).

Осенью сеголетки и годовики были наиболее многочисленны в тальвеге притока 3 порядка. Размер рыб был положительно связан с глубиной воды и величиной укрытий. Молодь занимает те же обитания, что и молодь симы, но использует разные виды корма (Sagawa et al., 2003).

Молодь начиная с годовалого возраста заселяет большие омуты и относительно глубокие плесы. Типичная стация молоди – омут длиной от 20-40 до 100-150 м со сравнительно медленным течением, заиленной галькой или песком на дне, с нависающими или обвалившимися в реку кустами у подмытого берега. Избегает участков с частым чередованием плесов, омутов и перекатов (Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко, 2002). Занимает позиции в глубоководной зоне медленного течения на дне, в укрытиях (Живоглядов, 2004). Предпочитает озероподобные комплексы в меандрирующих руслах с густой прирусловой растительностью.  (Honda et al., 2010b; Honda et al., 2012). Во многих реках для нагула молоди пригодны площади лишь в нижнем течении. В целом в малых реках площадь, используемая молодью тайменя для нагула, меньше нагульной площади молоди гольца, кунджи, симы или кижуча (Гриценко, 2002).

Распределение взрослых тайменей в реках Хоккайдо изучалось методами мечения и акустической телеметрии. Летом они выбирают большие ямы с медленным течением и с тенью или укрытиями. Количество особей положительно коррелирует с процентом тени или укрытий, максимальный размер тела – с площадью дна ямы. Эти результаты показывают важность сохранения крупных глубоких ям с тенистостью или укрытиями и возможностью рыб мигрировать вверх (притоки 1,2,3 порядка) и вниз (4 порядка) через речную систему (Sagawa et al., 2002).

Общее число меченых тайменей показало обширное использование речной системы, и верховьев и низовьев. 20% рыб населяли последовательно обитания в верхнем течении с весны до осени, а 40% показали широкое использование целой речной системы вверху и внизу. 39% меченых рыб использовали 2 или больше главных притока реки, 6% использовали только основное русло. Взрослые таймени показывают высокую пластичность поведения,  рыбы могут выбирать обитания, основываясь на их собственных требованиях (Honda et al., 2012).

Сахалинский таймень не уходит далеко в море, подобно тихоокеанским лососям. Его перемещения между пресной и соленой водой напоминают таковые у полупроходных гольцов – мальмы и кунджи.  Как правило, в море он держится непосредственно у берегов, иногда образуя неплотные скопления в местах, удобных для нагула. Крупные особи задерживаются в солоноватоводных озерах тем в большей степени, чем теснее связаны с морем (Завгородняя и др., 1964).

В октябре таймень начинает заходить в реки на зимовку, на расстояние до нескольких десятков километров. В период зимовок основная масса тайменя скапливается в ямах отдельно от других видов рыб (Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко, 2002).

Характеристика и анализ половой, возрастной, социальной и пространственной структуры популяций вида

Соотношение полов в популяциях тайменя близко к 1:1.

Максимальный отмеченный возраст – 24 года. В большинстве современных популяций возрастная структура деформирована, так как изымаются особи, не достигающие половозрелости.

В ранний период жизненного цикла личинки ведут стайный образ жизни на мелководьях, затем переходят к территориальному распределению в приглубых местах с укрытиями. В период нереста самцы проводят турниры. Отнерестовавшие особи образуют в эстуариях скопления. Скопления характерны также для зимовок в крупных ямах нижнего течения рек и в озерах.

Во всех остальных случаях особи ведут одиночный или слабо агрегированный образ жизни.

    Характеристика и анализ размножения и смертности

 В реках острова Хоккайдо сахалинский таймень созревает в 4-6 лет при длине 40-70 см, в реках Приморья - при длине не менее 75 см, в возрасте 8 - 10 полных лет. В озере Айнском соответственно 70-80 см, 3-6 кг веса, в возрасте 6-7 лет. На севере Сахалина средний возраст достижения тайменем половой зрелости – 10-11 лет. Самцы начинают созревать на год раньше самок (Крыхтин и др., 1964; Yamashiro, 1965; Kimura, 1966; Kawamura et al., 1983; Парпура, 1990; Fukushima, 1994; Гриценко, 2002).

В реках Северного Приморья взрослые самки нерестятся один раз в два года; в размножении участвуют всего 25-30% зрелых производителей (Парпура, Семенченко, 1989). На Сахалине абсолютная плодовитость тайменя в р. Набиль составляла в среднем 8300 икринок (3380-17680), а в р. Богатая – 10880 икринок (4670-16970) (Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко, 2002). В р. Пея (Приморье) этот показатель составил 11405 икринок (5200-16620). Между длиной тела самок и плодовитостью существует положительная линейная зависимость (Гриценко, 2002). Относительная плодовитость приморских рыб по сравнению с сахалинскими была заметно выше (Парпура, 1990).

Представители всех форм тайменя нерестуют в реках в ранневесенний период. Нерест проходит сразу после спада снегового паводка с начала апреля (Хоккайдо) по начало июня (север Сахалина). У самок существует адаптация к выбору подходящего места для постройки гнезда в зависимости от уровня воды в реке. Средняя суточная температура воды в период нереста достигает 4-7 С (Крыхтин и др., 1964; Парпура, 1991; Fukushima, 1994).

Как и все лососи, закапывает икру в грунт, устраивая нерестовые бугры (Кимура, 1966). При этом самки сразу после нереста закапывают гнездо с икрой, что сближает их с тихоокеанскими лососями (Esteve et al., 2009; Esteve, 2012).  Верхушки гнезд с отложенной икрой имеют V-образную форму. Количество гнезд в среднем 3 на один бугор, можно оценить по форме бугра. Встречаются фальшивые бугры другой формы. Количество гнезд и икры в них, а также глубина закладки икры в грунт  коррелируют с длиной самки. Проведенное вскрытие бугров дало следующие цифры – по 11-920 икринок в гнезде (среднее 546,7). Можно узнать количество самок – 1/3 от количества нерестовых гнёзд (Edo et al., 2000). Впрочем, согласно другому исследованию (Fukushima, 1994) гнезд в бугре 1-2, в среднем 1,8. Измеренный размер нерестовых бугров 145 х 84 см (Fukushima, 1994) и 227 х 122 см (Edo et al., 2000).

Необычный факт подметил О. Ф. Гриценко (2002). У впервые созревающих самок чешуя перед нерестом не погружается достаточно глубоко в кожу, что делает сомнительным возможность устройства ими гнезд в грунте. У повторно нерестующих особей преднерестовые изменения кожных покровов выражены сильно и вполне защищают рыбу от травм при копании грунта.

Диаметр зрелой икры от 4 до 6,4 мм, средняя масса икринок – от 120 до 164 мг (Крыхтин и др., 1964; Гриценко, 2002). Стадия глазка и относительная толерантность к физическим воздействиям наступает при достижении 200 градусо-дней. Икра развивается быстро, массовый выклев происходит примерно через месяц (320 градусо-дней) и выход из бугров при достижении около 500 градусо-дней (Парпура, 1991).

Вероятно, в природных популяциях смертность сеголетков чрезвычайно высока. Выживают только те особи, которые благополучно перезимовали, и к возрасту 1+ на второе лето жизни переключились с бентосного на хищный тип питания (Золотухин, Семенченко, 2008). 

 Коэффициент естественной смертности, рассчитанный по методу Баранова-Тюрина (Тюрин, 1963), оказался равен 16-19%. Рассчитана динамика ихтиомассы – она достигает максимума в 11-12 лет, когда заканчивается его массовое созревание. Отсюда предложена промысловая мера - 80 см. Коэффициенты общей смертности для р. Богатой – 16,5%, для Ныйского залива – 58,5% втрое превышает коэффициент естественной смертности, что уже тогда свидетельствовало о непомерно большой промысловой нагрузке и необходимости введения ограничительных мер на его промысел (Гриценко, Чуриков, 1977).

(Тюрин П. В. Биологическое обоснование регулирования рыболовства на внутренних водоёмах. М.: Пищепромиздат, 1963. 120 с.)

 Подвижность, сезонные миграции

Миграции рыб обычно объясняются различием в количестве пищи между морскими и речными обитаниями (Arai et al., 2004). В реке таймени в основном двигались вниз весной, вверх летом и вниз осенью. Отмечено воздействие температуры воды – рыбы стремятся в сторону холодной воды (Honda et al., 2009; Honda et al., 2012).

Историю миграций изучали методом определения соотношения Sr/Ca (стронций/кальций) в отолитах взрослых рыб (Arai et al., 2004; Suzuki et al., 2008; Arai, 2010; Honda et al., 2010a; Suzuki et al., 2011; Zimmerman et al., 2011). Все исследованные 8 экз. тайменей из озера Айнское представляли типичную анадромную форму (Arai et al., 2004). Чтобы сохранить особи в живом виде, предложен отличительный признак анадромных рыб от речных – гуаниновая пигментация чешуи у основания хвостового плавника (Edo et al., 2005).

Нерест в реках Хоккайдо и на юге Сахалина проходит в конце апреля - начале мая, на севере – с 20 мая по 5 июня.  Ранней весной половозрелые особи скатываются в море на нагул и уже в мае вновь заходят в реки для нереста (Гриценко и др., 1974; Гриценко, Чуриков, 1977).  Впрочем, другими наблюдениями кратковременный скат перед нерестом не подтверждается.

Повторный скат отнерестовавших рыб обычно происходит в июле, а с августа и до ноября они снова заходят в пресную воду. После ската как молодь, так и отнерестовавшие особи держатся вблизи устьев рек или в озерах и лиманах. Протяженных морских миграций таймень не совершает, о чем свидетельствуют неоднократные заходы в пресную воду в течение летнего нагула.

В крупных реках молодь тайменя нагуливается до 5-7 лет, достигая длины 40-50 см. Ограниченность мест нагула в малых реках способствует скату молоди в более раннем возрасте (2-4 года) и при меньших размерах (10-25 см) (Крыхтин и др., 1964; Завгородняя и др., 1964; Гриценко и др., 1974; Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко, 2002).

В конце сентября - начале ноября таймень возвращается на зимовку в низовья рек или озера. В низовьях малых рек зимуют только мелкие особи.

В отличие от тихоокеанских лососей, связь проходного тайменя с морскими водами не столь сильная, многие рыбы выходят в приустьевые участки рек, в лиманы и морские заливы, и до открытого моря не доходят. Более того, существенная часть особей из популяций крупных рек не каждый год выходит в море и остается на все лето в пресной воде. По продолжительности и протяженности миграций сахалинский таймень больше напоминает не лососей, а полупроходных гольцов – мальму или кунджу.

Как уже указывалось, обмена особями между популяциями почти не происходит. Хоминг у этого вида наивысший среди всех лососевых  рыб. Но есть и исключения, так в реке на полуострове Ширетоко (северо-восток Хоккайдо), где нет воспроизводства тайменя, пойманы молодые особи возрастом 1+ и 2+. Предположительно они попали из другой реки через море (Komiyama, 1981).